乙烯和过氧化氢处理对渍水胁迫下小麦根系通气组织形成及耐渍性的影响开题报告

本课题的意义、国内外研究概况、应用前景等（列出主要参考文献）

本课题的意义：

小麦籽粒产量和品质受遗传因素、环境因子和栽培措施的影响。随着全球气候的急剧变化，小麦生长季节中自然灾害频发，已成为限制产量和品质提高的重要因素。世界上大约10的耕地面积常常受到渍湿危害，我国长江中下游地区特别是该地区的稻麦轮作区^[1]。有研究表明，该地区与全球、全国以及中国西部和东部地区相比，降水增加的幅度最大^[2]，小麦生长中后期降雨过多而造成的渍害是该区小麦高产稳产的主要限制因子^[3]。同时由于稻麦两熟耕作制扩大推广，收获水稻后的土壤质地粘重、排水困难，透气性差而使小麦出现渍害。

小麦作为旱生作物，在正常条件下，其根系一般不会有通气组织的产生，但在渍水胁迫下，根系产生适应性变化能产生通气组织。由渍害引起的通气组织形成最为常见，因而得到了广泛的研究。渍水时，小麦根部被水淹没，根部周围氧气含量降低到较低水平，因此小麦根部感受到最直接的是低氧胁迫^[4]。通气组织的形成是部分旱生作物应对低氧胁迫的一种保护措施，作物通过通气组织将地上部的氧气运输到根部，以维持根部的能量供应及代谢需求^[5]。另外，作为根系气体交换的通道，通气组织还有排泄渍水条件下产生的有毒有害气体的功能，有研究发现，水稻田中，淹水时，根际土壤中产生的大部分甲烷气体都是通过根系通气组织释放到大气中^[6]。因而，在渍水条件下，通气组织对渍害的缓解作用是显而易见的。本研究选用扬麦16为试验材料，研究了外源喷施乙烯利和过氧化氢对渍水胁迫下小麦次生根通气组织形成规律以及对小麦耐渍性的影响，为进一步提高大田生产中小麦抗渍能力提供理论依据和技术支持。

国内外研究概况：

一般认为，通气组织的形成有两种方式，即溶生性通气组织和裂生性通气组织^[7]，溶生性的通气组织一般出现在根中，而裂生性的通气组织一般出现在叶片中，两者也可同时出现。与裂生性通气组织相比，溶生性通气组织研究较多，且极易受外界环境诱导^[8]。溶生性通气组织的形成一般是通过细胞程序性死亡和溶解形成，小麦根系通气组织是溶生性通气组织^[9]。研究发现，水稻通气组织在伸长区开始分化，在成熟区形成，大致形成过程分为以下几步：细胞生长停止，细胞间隙增大；细胞程序性死亡并且发生自溶；内含物消失，细胞收缩，形成通气组织^[10]。小麦通气组织形成与水稻通气组织形成有相似之处，因而后者为前者的研究提供了理论依据。渍水胁迫的直接影响是导致根部缺氧，进而诱导活性氧（ROS）和乙烯等内源物质的积累，继而诱导了细胞程序性死亡（PCD），死亡的细胞形成空隙，这些空隙组成了通气组织。通气组织的形成是植物厌氧胁迫下重要形态适应性状之一。通气组织增加了根部的孔隙度，为根部有氧呼吸中氧气的供应提供更加顺畅的通道，为植物的生长提供了更多的能量，保证了植物受到较少伤害^[11]。

大量研究结果表明，活性氧作为一种氧代谢的中间产物对正常的生理代谢功能具有促进和调节作用，主要表现在参与植物抗逆、各种信号转导方面^[12]。最新的研究表明，活性氧与植物乙烯的合成之间存在密切联系，乙烯的合成受到了活性氧的调控，植物在各种正常或应激的生长条件下首先诱导了活性氧产生水平的变化，活性氧在基因或蛋白质水平上影响ACC合酶和ACC氧化酶的活性水平，从而调节乙烯的生物合成^[13]。

渍害发生时，根系细胞经历有氧到低氧，再到缺氧的过程，这个渐变的过程相当于一种缺氧锻炼，使得根系在生理生化和结构上发生变化来适应缺氧。其中根部形态适应性状主要包括根的生长、通气组织以及根际泌氧（radialoxygen loss，ROL）屏障的形成，而生理代谢适应主要包括呼吸速率、膜脂过氧化程度、抗氧化剂活性^[14]。小麦受到渍害胁迫后，根部生长都会严重受阻，根长、根直径、根表面积都会显著减小，根部形成通气组织以增加根部孔隙度，保障有氧呼吸中氧气运输更加通畅，为植物的生长提供了更多的能量，保证了植物受到较少伤害，同时，许多湿生植物根系在表皮、下皮层或亚表皮层完全或部分有ROL屏障，可导致耐渍性增加。土壤渍水使根系质膜相对透性增大。膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量增加，呼吸速率及根系活力下降。超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的变化与其膜脂过氧化密切相关。随着SOD活性的下降，膜脂过氧化加剧，质膜透性明显增大；当POD活性下降时，根系质膜结构已遭严重破坏，生理功能显著衰退^[15]。而植物在渍水厌氧等逆境下体内活性氧（ROS）的产生与清除这一平衡遭到破坏，会产生更多的活性氧，对细胞膜、DNA和蛋白质造成严重伤害，影响植物的正常生长发育。国内外学者最近研究认为，不同耐渍小麦品种之间的抗氧化剂及氧化还原酶水平有显著差异，可作为麦类耐渍性强弱的生理指标^[16]。

应用前景：

1.寻找植物新的抗逆途径，开发优良种质资源、育种、育苗生态恢复以及抗渍性能；

2.为外源乙烯和过氧化氢更好的应用于提高植物抗渍胁迫和抗渍胁迫生理生态的研究提供理论依据；

3.有利于定量分析小麦受渍时对各检测指标的影响。

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