1. 研究目的与意义、国内外研究现状(文献综述)
草坪草是构成草坪的草本植物,是建植草坪的基本材料。草坪草大多是的禾本科草,也有少量旋花科、豆科、莎草科的草坪。匍匐翦股颖具有这一科植物的共同特点:植株低矮、质地纤细、耐修剪、耐践踏、繁殖力强、盖度好、适应性强。可以用做建植美丽的草坪给人们提供一个舒适的游玩场所。但是作为一种冷季型草坪草,它适于在冷凉的地区生长,通过施用植物生长调节剂,增强其在华东地区炎热夏季的适应性,可以扩大本种草坪草的使用范围,有着重要的观赏和经济意义。通过使用生长调节剂,观赏植物可以充分的发挥观赏的价值,并且克服天生的缺点,生长调节剂给予这些植物了更为优良的性状。比如,油菜素甾醇类的激素,最开始被认为只在动物的生理系统中存在,不过二十世纪八十年代以来的研究,首次从油菜花粉中提取到了少量的促生长活性物质。后来陆续从不同的植物中可以提取到类似的物质被统一命名为油菜素甾醇,也叫BRs类物质。这种激素不仅仅可以提高产量,还可以提高植物的抗逆性,具有十分重要的意义,不同植物激素具有相近的功能,所以通过外源生长调节剂的应用,或对“内源调控基因功能位点的定点突变和修饰,能增强植物的环境适应性,提高作物产量。 在生产上应用并非一个简单的问题,在使用时必须要注意用法用量,否则可能适得其反。植物生长调节剂的作用效果种类、用量及使用方法、时期和作物生长环境等有密切关系。“既可以促进种子萌发, 又可延长种子休眠;既能促进作物生长, 又能延缓作物生长, 甚至杀死植物;既能保花保果, 又能疏花疏果”{1}要解决匍匐剪股颖生产中的问题,必须要运用到各学科的相关知识,结合实地考察,得出相应的结论。冷季型草坪草主要分布在气候冷凉的地区,在南京这样的南方地区难以越夏或者越夏时收到伤害。水资源短缺和全球气候变暖, 以及部分区域发生旱灾频率和严重性都在不断增加, 全球气温也被预测到21世纪末将上升1.8~4.0度。“干热地区的冷季型草坪草面临着干旱和高温的双重胁迫, 两者共同影响” {2}如果能提高冷季型草坪草的耐热性,就可以加强草种的商品化,开发生长调节剂的经济价值。“据“全球植物生长调节剂 (PGR) 市场报告”显示, 2013年全球植物生长调节剂市场价值为13亿美元, 到2020年, 这一市场预计将以4.6%的复合年增长率进行增长, 达到18亿美元。”{3}在未来,植物生长调节剂在草产品市场将有着极大的经济价值。 由高温引起的植物伤害现象被称为热害,热害或者热胁迫每年都会造成巨大的损失。南京地处长江中下游流域,夏天气候炎热“近年来, 由于“温室效应”现象的加剧, 全球气温不断升高, 整个农林业面临严重挑战, 对植物的抗热性也提出了更高的要求。”{4},对于喜凉的匍匐剪股颖,这种损害尤为明显。近来,针对不同的草种,以育种的角度去对抗热胁迫已经有了一定的进展“在新品种选育方面, 通过表型鉴定、选择和杂交等传统育种方法已有较长的历史,并将继续在牧草育种中具有不可替代的地位。同时,现代生物技术的发展为牧草作物育种开辟了新的途径, 其中转基因及其基因组学技术成为了关键。”{5}但是育种工作不能代替生长调节剂的使用,所以仍然要在生长调节剂对于草坪草的作用以及使用机制进行研究。植物生长调节剂的应用是实现农药零增长、提质增效、绿色防控目标的关键措施之一。“在确保产量的情况下减少用药, 这就要发挥植物本身的抵抗能力, 减少病虫发生和增强营养吸收, 植物生长调剂可以实现这一点。”{6}近几年来,植物生长调节剂市场异常火暴,植物生长调节剂的诞生和推广施用是源自于对人类对植物内源激素的相关研究。人类在研究植物整个生育期的一系列复杂的生命活动时,发现植物的生根发芽、生长、开花、结果等每一步生命活动既要受到遗传因素―――基因的控制,又要受到植物激素的调节。人们就开始深入研究,从两个角度来研究改变作物生长特性,达到高产优质的目的。前者就是要改变作物的基因,是属于生物工程和育种工程的问题,后者则就是改变植物体内激素,属于化学控制的问题。植物生长调节剂与植物激素并不是一个概念。植物激素是指植物体内各器官分泌的一些数量微少而效应很大的有机物质,也称内源激素,它从特定的器官形成后,就地或运输到别的部位发挥生理作用,调节植物的生长发育过程。其特点有:(1)内生性,即在植物生命活动过程中细胞内部接受特定的环境信息的诱导形成的代谢产物。(2)移动性,即具有远距离运输作用,它的移动速度和方式随激素的种类和植物器官的特性而异。(3)微量性,即在极低的浓度下就有明显的生理效应。目前内源激素公认的有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五大类,另外有人也将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。植物生长调节剂不是内源激素。它是人工合成的、具有植物激素作用的一类有机物质,它们在较低的浓度下即可对植物的生长发育表现出促进或抑制作用。植物生长调节剂进入植物体内刺激或抑制植物内源激素转化的数量和速度,从空间和时间上调节植物的生长发育或改变某些局部组织的微观结构,从效果上起到了植物内源激素的作用。由于植物体内的植物激素含量甚微,如果通过从植物体内提取植物激素再应用于农业生产非常困难,成本也很高。于是,人们就用化学的方法,仿照植物激素的作用合成具有类似植物激素功能的有机化合物,这便是植物生长调节剂。
冷季型草喜冷凉湿润气候,对于热胁迫比较敏感,但是在坪用时,尤其是在炎热的南方,草坪会遭遇炎热天气是难免的,尤其在我国南方,炎热的天气十分常见。“20世纪90年代以来,全球高温炎热事件频繁,2003年夏季,极端高温热浪席卷欧洲,造成3万5千余人死亡;2006年7月我国重庆最高气温超过42°C,致9人中暑死亡,8月14~15日有2万人中暑。”{7}在这样的炎热天气下,在我国南方地区推广冷季型草坪草肯定是困难重重。不过,现在已经证明,植物生长素对于冷季型草坪草高羊茅越夏有着积极作用“有效地减轻高温胁迫对高羊茅导致的伤害。喷施 H 2 O 2 使高羊茅草坪草的耐热性有所提高 , 对提高高羊茅的抗热性并不明显, 而且浓度过高, 对高羊茅会造成伤害。”{8} 以此类推,对匍匐剪股颖也应该有着相似的效果。每种植物所能承受的温度不同,在承受了高温之后所产生的效果也不同。一般来说,被热胁迫的植物受到的伤害产生的细微变化却能够能极大地影响植物的生长和发育等行为。因此,热胁迫已成为影响农业生产的主要问题之一。在分子水平上,高温主要会引起蛋白质变性和生物膜结构破损,并且会 “导致植物体内生理生化代谢紊乱,同时使得植物的叶绿素失活,光合作用暗反应受阻” {9} 高温对植物的伤害是多种多样的。直接伤害可能导致植物体内的蛋白质变性等,间接伤害有可能导致植物毒素积累,而已经证明有机酸可以减轻这种损害。现在已知,高温胁迫下,植物细胞能主动合成糖类、脯氨酸、可溶性蛋白、甜菜碱等相容性物质,以提高细胞溶质浓度,降低细胞内外渗透势,最后的结果就是“保持植物细胞膨压,缓解高温胁迫对植物造成的伤害。”{10}这样的损失对于草坪草将会是十分严重的,必须要通过喷洒外源生长调节剂,如:绿比多来进行调控。
对抗植物的热胁迫眼界由来已久。而我们必须重视植物新型外援生长调节剂的应用,进来的研究表明,除了我们熟悉的几种生长调节剂,一氧化氮也可作为一种生长调节剂,在分子水平增强植物对热胁迫的抗逆性。“左建儒研究组发现, 在胁迫响应中, NO而加大了植物体内精氨酸双对称性甲基化修饰水平, 促进了胁迫相关基因” {11}这无疑为抗逆胁迫打开了新的思路,也为我们对于绿比多的使用效果增加了信心。
2. 研究的基本内容和问题
研究的主要目标是探明绿比多这种生长激素对于匍匐剪股颖在高温条件下的影响。具体内容则是在实验室里培养匍匐剪股颖,使用绿比多激素,称重并且记录其它性状,得到结论。
关键问题则是这种新型的生长激素能否发挥作用。植物在生长发育过程中可以自身合成调节生长发育的激素类物质,在草坪产业生产中,可以人工合成具有类似作用的物质,也就是生长调节剂。生长调节剂可以调控植物生命活动中的各种生理生化过程,并且协调植物生长发育。合理地运用生长调节剂,可以大大地增加草坪草产业的产出,解决现阶段存在的问题。比如,针对匍匐剪股颖越夏问题,就可以施用绿比多来增加越夏能力。3. 研究的方法与方案
冷季型草喜冷凉湿润气候,对于热胁迫比较敏感,但是在坪用时,尤其是在炎热的南方,草坪会遭遇炎热天气是难免的,在我国南方地区推广冷季型草坪草肯定是困难重重。我们在实验室中模拟高温环境,培养匍匐剪股颖,并且施加生长激素,还原原生的草坪环境条件,探明生长激素的影响。现在已经证明,植物生长素对于冷季型草坪草高羊茅越夏有着积极作用,预期绿比多对匍匐剪股颖也应该有着相似的效果。
4. 研究创新点
匍匐剪股颖生长特性优秀,是一种被人们多年使用的冷季型草坪草,应该通过应用喷洒生长调节剂和其他的养护方法,增加其在过渡带乃至更南方的越夏率,并提高夏天的性状。将会产生巨大的经济价值。
5. 研究计划与进展
具体的研究计划则是在理科南楼的实验室中培育大量的匍匐剪股颖,模拟高温条件,并且使用绿比多调节其生长进程,现在已经培育好匍匐剪股颖样本,预期在4月中旬的得到添加生长调节剂的结果。
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