水稻细菌性条斑菌效应子XopAF XopAK在植物细胞中的定位开题报告

1. 研究目的与意义、国内外研究现状（文献综述）

水稻细菌性条斑病是我国水稻生产上的主要病害之一,给水稻产量造成了严重损失。其病原为：Xanthomonasoryzae pv.oryzicola(Fang)swing et al.称稻生黄单胞菌条斑致病变种，属黄单胞杆菌属细菌，条斑病菌短杆状，单胞，偶尔成对，但不成链，单根极生鞭毛，能动，无芽孢，无荚膜，好氧，生长最适温度25～28℃，最低温度8℃，最高温度38℃，28℃下生长良好，致死温度51℃。病原细菌为革兰氏染色反应阴性，主要通过气孔或者伤口入侵水稻，定殖于水稻叶片的薄壁组织细胞间并扩展形成条状病斑，随着病斑不断扩大，可导致水稻叶片枯死。

细菌 III 型分泌系统(T3SS)，被称为注射器系统，是细菌分泌毒力因子的重要分泌系统之一，也是抗菌药物抑制细菌繁殖生长的有效靶标。^[13]在感染过程中，植物细菌病原体需要操纵植物细胞才能在宿主组织中生存和复制，最终导致发病。大多数细菌病原体可以使用III型分泌系统（T3SS），这些蛋白质被称为III型效应物（T3Es），与宿主分子相互作用以操纵植物的细胞功能，使细菌充分繁殖并引发疾病症状的发展。病原菌通过III型分泌出通道（Type Three Protein Secretion System,T3SS）分泌系统分泌许多效应子进入植物细胞内,操控植物细胞内的免疫信号传导以及其他多种细胞生物学过程,来帮助病原微生物致病。^[10]

我们知道病原菌夺取寄主的养分是致病的重要机制之一，但是，病原菌获取养分的分子机制还不是很清楚，但有越来越多的证据表明病原菌具有通过操纵寄主的分子机器来获取养分的能力。研究表明，Xanthomonas通过T3SS效应因子对宿主糖转运系统的操纵，导致糖溢流，以满足病菌在被感染部位的营养需求；除了提供碳源外，病原菌通过激发植物糖的释放还可能改变植物细胞与质外体空间之间的渗透梯度，导致水从植物细胞释放到质外体，为病原菌提供水源。^[2]植物激素是调节免疫力的关键因素，也是植物生理活动必不可少的调节剂。植物激素信号传导途径也成为T3SS效应因子的主要靶标。研究发现，参与植物发育和对非生物胁迫的反应基因与响应病原菌效应因子的基因存在极大的重合，这说明植物激素信号转导途径也被细菌T3SS所劫持。^[2]T3SS效应子通过调节这些激素的合成相关基因表达进而影响植物激素信号转导途径，从而达到激活、干扰或抑制激素信号传导或植物免疫功能。^[2]因此，在病原菌-寄主互作中病原菌的T3SS效应因子行使分子武器的功能，调节植物细胞分子机器，可以制造出允许细菌繁殖，集落形成和传播的环境，进而促进病原菌的增殖和传播，导致病害的发生。因此研究T3SS效应子在植物细胞中的亚细胞器定位，是研究其在致病分子机制中的重要组成部分，也为进一步研究其所调控的寄主生理或生化功能提供重要线索。